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噪声对蛙类通讯行为的干扰及其适应策略

来源:原创论文网 添加时间:2021-04-28

  摘    要: 声音通讯是蛙类最主要的通讯方式。但在环境噪声等压力的驱动下,一些蛙类进化出了视觉、化学和多模等通讯方式。噪声在影响信号产生、传递以及接收和处理的同时,也促进了蛙类性信号的复杂性进化。本文通过收集国内外已发表的文章,综述了噪声对蛙类通讯行为的影响以及蛙类的适应策略。(1)噪声对蛙类通讯行为的影响:噪声不仅会遮蔽声音信号,阻碍个体对特定信号的追踪与识别,还会造成交叉感官干扰,影响大脑处理视觉信息和多模信息;(2)蛙类应对噪声干扰的适应策略:蛙类通过调整空间位置,确保鸣声与噪声在空间上分离;通过调整时域、频域和振幅等鸣声特征,获得较高信噪比;通过听觉系统的敏感频率与鸣声频率相匹配,过滤大部分环境噪声;通过多种感官通道传递信息。建议今后加强以下研究:(1)加强对噪声影响蛙类视觉和多模信号的研究;(2)在更多物种、更多模态中进一步验证非模补整策略;(3)结合多种环境因素,探究多种污染源对动物通讯行为的多模态效应。

  关键词: 噪声; 声音通讯; 多模通讯; 适应策略; 蛙类;

  Abstract: Acoustic communication is the most important form of communication for frogs. Visual, chemical and multimodal communications have evolved in some anurans, due to pressures such as environmental noise. Noise does not only affect the production, transmission, perception, and processing of signals, but it also fosters the complexity of sexual signaling in frogs. In this paper, we reviewed the effects of environmental noise on the communication behaviour of frogs and their adaptive strategies. (1) The effects of noise on frog’s communication: masking sound signals, hindering individual identification and recognition of specific signals. It also causes cross-sensory interference, results in altering brain's processing of visual and multimodal information. (2) The adaptation strategies of frogs to noise masking: adjusting position to ensure that calls and noise are separated spatially; modifying time domain, frequency domain and amplitude to achieve a higher signal-to-noise rate; filtering out most of the noise by matching the spectral structure of vocalizations and hearing sensitivity; transmitting information through multiple sensory channels. Finally, we proposed three directions in future research: (1) Effects of noise on visual and multimodal signals of frogs. (2) Further verification of amodal completion in more species and modalities. (3) The multimodal effects of multiple pollution sources on animal communication.

  Keyword: noise; acoustic communication; multimodal communication; adaptive strategy; frog;

  声音通讯是蛙类最重要的通讯方式,它包括鸣声的产生、传递以及对鸣声信号的接收和处理三个阶段。大多数蛙类依赖声音通讯进行配偶选择和雄性竞争[1]。根据鸣声信号的功能,蛙类的鸣叫包括广告鸣叫(advertisement call)、争斗鸣叫(aggressive call)、求偶鸣叫(courtship call)和遇险鸣叫(distress call)等。雄性用广告鸣叫给雌性传递信息,如物种类型、体型大小、战斗力、生理状况和占有的资源等[1,2,3];用争斗鸣叫进行领域防卫[4,5]。例如,锯腿原指树蛙(Kurixalus odontotarsus)的鸣声主要由A、B两种不同的音节组成,A音节构成的广告鸣叫具有吸引雌蛙的作用;B音节构成的争斗鸣叫能够抑制其他雄蛙的广告鸣叫[4]。求偶鸣叫用于雌雄个体间的定位[6]。雌性产婆蟾(Alytes muletensis)会响应雄性的鸣叫,以便在复杂环境中寻找雄性[6]。遇险鸣叫是个体被天敌捕获时的防御行为,在部分种类中具有传递危险信号的作用。细趾蟾(Leptodactylus savagei)被天敌捕食时会发出尖锐的遇险鸣叫,其他个体听到后会紧贴地面或钻入洞穴[7]。这些声音信号功能的特异性与鸣声特征参数密不可分,包括鸣声的频率、振幅、鸣叫时长等。鸣声的有效传递和接收对蛙类的繁殖和生存至关重要。
 

噪声对蛙类通讯行为的干扰及其适应策略
 

  视觉信号在蛙类通讯中也扮演重要角色。蛙类的视觉通讯包括静态视觉(体色、斑纹、鸣囊颜色等)和动态视觉(肢体动作和伸缩的鸣囊,图1和图2)[8,9,10,11,12,13,14]。欧洲的雄性田野蛙(Rana arvalis)在繁殖活动高峰期会改变体色来提高醒目度,增加自身的交配成功率[8]。旗语(foot-flagging display)是一种普遍用于领域防卫和配偶选择的重要动态视觉信号[11,12]。例如,雄性沙巴湍蛙(Staurois latopalmatus)在竞争中会频繁做出旗语以威慑入侵者[11]。巴西湍蛙(Hylodes cardosoi)通过大量肢体展示,与雌性进行视觉互动[12]。另外,红眼树蛙(Agalychnis callidryas)晃动植被时产生的视觉信号会引发雄蛙的争斗行为[13]。不同社会生态环境诱导下,蛙类所展示的视觉信号类型及其功能不同。当入侵者闯入领域时,巴西湍蛙(Hylodes japi)的旗语具有防卫领域的功能,而当雌蛙靠近时,旗语则具有吸引配偶的功能[14]。

  图1 雄性锯腿原指树蛙肢体动作的示意图。a:肢体展示前;b:肢体展示时。
图1 雄性锯腿原指树蛙肢体动作的示意图。a:肢体展示前;b:肢体展示时。

  Fig. 1 Diagram of limb display of male serrate-legged small treefrog. a: Before limb display; b: Limb display.

  在长期复杂的环境压力下,许多动物进化出了整合多种感觉系统进行通讯的能力,即多模通讯(multimodal communication)。传统观点认为蛙类以声音通讯为主,因此,关于蛙类通讯行为的研究主要集中在声音层面。近年来,蛙类的鸣囊作为多模信号得到广泛关注。蛙类鸣叫时,鸣囊的同步伸缩使它同时具备视觉信号的功能(图2)[15];在有些物种中,鸣囊甚至具有震动信号和化学信号的功能[16,17]。多模通讯被广泛用于蛙类的配偶选择和雄性竞争[18,19,20]。关于泡蟾(Physalaemus pustulosus)的研究表明,雌泡蟾对鸣声(听觉)和鸣囊(视觉)这一视听多模信号的偏好程度显着大于单模的鸣声信号[18];雄泡蟾能根据竞争者的鸣声(听觉)和鸣叫时产生的水波(震动)来精确判断竞争者的方位和距离[19]。Narins等人的研究表明,仅单模信号(鸣声或鸣囊)不会引起雄性箭毒蛙(Epipedobates femoralis)的争斗行为,只有当鸣声和鸣囊同时出现时才会引发攻击行为[20]。雄性爪蟾(Hymenochirus sp.)除了鸣叫外,还能通过生殖腺分泌的信息素(化学)吸引雌性[21]。而芦苇蛙(Hyperoliidae)的鸣囊由于富含腺体,兼具了传递声音信号和化学信号的功能[16]。多模信号的进化确保了复杂环境中动物通讯的有效进行。

  图2 锯腿原指树蛙的鸣囊具有多模态特征(朱弼成拍摄)。
图2 锯腿原指树蛙的鸣囊具有多模态特征(朱弼成拍摄)。

  Fig. 2 The vocal sac of serrate-legged small treefrog is a multimodal signal (photo by Bicheng Zhu).

  然而,噪声在自然环境中普遍存在,它会干扰信号的传递和识别,进而影响配偶选择或领域保护[22,23]。常见的噪声包括风声、雨声和流水声等非生物噪声和同域生物产生的生物噪声[1,24]。近年来随着工业化和城市化的迅速发展,人类活动带来的噪声污染严重影响了动物的通讯[25]。噪声主要通过遮蔽声音信号干扰声音通讯过程,即噪声频率与目标信号频率发生重叠,干扰信号接收者的检测和识别[26]。噪声遮蔽可能会导致信号接收者检测信号的阈值升高,识别信号的能力下降,从而导致蛙类的繁殖成功下降[27,28,29]。同时,噪声还会通过影响注意力和决策间接影响通讯效率。个体的注意力是有限的,噪声会使大脑分配给听觉核团处理信息的注意力增加,进而导致分配在其他感官通道上的注意力减少,阻碍大脑处理其他感官信息,造成交叉感官干扰(cross-sensory interference)[25]。此外,噪声也会影响个体行为和种群分布,甚至改变群落结构[30]。

  通常,在环境噪声压力下,动物会采取不同的策略来应对通讯障碍。本文以环境噪声下蛙类的通讯行为为基础,综述了噪声对蛙类声音通讯、视觉通讯和多模通讯的影响,以及蛙类在空间位置、鸣声特征、听觉系统敏感频率和多模信号等方面采取的适应性策略,提出今后在该领域可能的研究方向,以期为在这一领域开展积极探索和研究的学者提供一定的借鉴和参考,从而推动噪声等多种污染源下动物通讯的研究。

  1、 噪声对蛙类通讯行为的影响

  1.1、 噪声对蛙类声音通讯的影响

  嘈杂的环境噪声会阻碍个体对特定信号的追踪与识别。着名的“鸡尾酒会”难题(cocktail party problem)指出,当环境中同时存在许多不同的声源时,个体面临两大难题:1)将目标信号与环境噪声分离,获取单个信号的声音特征;2)当在不同声源间转移注意力时,确保注意力始终在目标信号上[31]。不同类型的噪声对蛙类声音通讯的影响不同。流水噪声是干扰溪流蛙声音通讯的主要因素,该噪声的特征往往受到溪流的坡度、深度和宽度的影响。对于城市环境中的蛙类而言,它们常受到人为噪声的干扰,其中交通噪声最为常见。在交通噪声的影响下,雌性灰树蛙(Hyla chrysoscelis)判别雄蛙方位的能力下降,评估雄蛙广告鸣叫的时间增加,选择配偶的效率显着降低[32]。此外,摩托车行驶时产生的低频噪声会导致粗皮姬蛙(Microhyla butleri)、黑带水蛙(Rana nigrovittata)和花狭口蛙(Kaloula pulchra)的鸣叫频次下降[33]。除了环境噪声,同域分布物种的鸣叫(生物噪声),也会干扰蛙类的声音通讯。研究表明,在异种合唱鸣叫的干扰下,雌性沙漏树蛙(Hyla ebraccata)识别雄蛙鸣声信号的效率下降,最远感知距离由2米降低至1.5米,这显着影响雌蛙对潜在配偶的评估和筛选[34]。此外,噪声还会干扰蛙类的领域行为,例如,蝉的合唱声会抑制雄性草莓箭毒蛙(Dendrobates pumilio)的领域鸣叫[35]。

  噪声还会造成听力损伤。大量研究表明,长期的环境噪声暴露会损伤包括人类在内的哺乳动物的听觉系统,导致噪声性耳聋(noise-induced hearing loss)[36]。但是,目前关于噪声损伤蛙类听觉系统的研究十分有限。研究发现,暴露于高水平噪声下(> 150 dB SPL),牛蛙(Rana catesbeiana)会出现毛细胞破碎和毛束缺失等形态损伤,甚至出现畸变产物耳声发射(distortion product otoacoustic emission)消失的现象[37]。

  1.2、 噪声对蛙类视觉通讯的影响

  近年来,越来越多的研究表明,噪声不仅会影响动物的声音通讯,还会跨越模态影响其他感官通讯,例如视觉通讯[25]。噪声会增加动物对动态视觉信号的依赖。有关婆罗洲岩蛙(Staurois parvus)的研究表明,声音信号在安静的环境下更占优势,但当流水噪声较大时,视觉信号在行为通讯中占主导地位,雄蛙会显着增加肢体展示的频率[38]。此外,噪声还会影响蛙类静态视觉信号的表达。雄蛙的鸣囊颜色可能会提高雄蛙的醒目度,便于雌蛙发现并定位雄蛙[9]。研究表明,雌性欧洲树蛙(Hyla arborea)偏好鸣囊鲜艳的雄蛙,交通噪声虽然不会影响雄蛙的鸣叫特征,但会阻断雄蛙鸣囊上类胡萝卜素的合成,让鸣囊颜色变得苍白,进而影响其配偶选择[9,39]。

  1.3 、噪声对蛙类多模通讯的影响

  多模通讯对包括人类在内的动物的准确交流至关重要。噪声影响了蛙类多模通讯的进化。为了适应噪声环境的干扰,蛙类进化出了具有信息冗余的多模通讯。当噪声干扰声音通讯时,多模信号中其他分量仍能传递相同的信息。例如,鸣囊伸缩时产生的视觉信号和化学信号可能有助于雌蛙在合唱中准确定位雄蛙[15,16]。此外,噪声还影响了蛙类对信号的识别。雨水击打水面产生的震动噪声会增加雄泡蟾的鸣叫频次,而微风掠过水面引起的震动噪声则会降低雄泡蟾对竞争者多模信号(鸣声和震动)的响应,说明不同类型的非生物噪声对蛙类多模通讯的影响不同[40]。

  2 、蛙类应对噪声干扰的适应策略

  2.1、 调整空间位置

  噪声的强度分布具有典型的空间特征,比如,道路边的噪声强度会随着距离衰退。许多动物通过调整种群分布来应对环境噪声干扰[41]。虽然蛙类迁移能力较弱,但它们也会通过调整空间位置来避免噪声干扰。Grace等人通过回放交通噪声发现,噪声影响范围内可观察到的蛙类总数显着减少[42]。部分蛙类会选择离交通噪声更远的地点鸣叫,通过远离噪声源来确保鸣声信息的完整[43];但也有研究表明,蛙类的数量并不随距离道路的远近改变[44]。因此,噪声对蛙类种群分布的影响还需在不同物种中继续研究。

  个体鸣叫位置的调整是雄蛙在集群合唱时解决“鸡尾酒会”难题的策略之一。Estrela等人认为,宽带噪声在一定空间范围内会限制雄性长鼻树蛙(Scinax nebulosus)对竞争者鸣叫的检测,从而影响其领域行为[45]。在65分贝的白噪声干扰下,为了检测到彼此的鸣声信号,雄性间的空间距离将从1.74米缩短至0.36米[45]。此外,鸣声与噪声在空间上的分离可以改善接收者对目标信号的感知。Hoskin等人通过对116种溪流蛙的研究发现,大多数溪流蛙会选择与流水噪声相反的方向鸣叫,以减少流水噪声的遮蔽作用[46]。Bee对灰树蛙(H. chrysoscelis)的研究表明,在低信噪比环境中,目标信号和合唱鸣叫间的夹角大小会影响雌蛙的判断,较大的夹角能提高雌蛙区分同种和异种鸣叫的能力[47,48]。

  2.2 、调整鸣声特征

  蛙类的鸣叫行为具有很强的可塑性,调整鸣声特征是蛙类应对噪声干扰的重要方式,主要包括时域、频域和振幅等鸣声特征的调整。

  2.2.1 、调整鸣声时域特征

  根据时间尺度上的特征,动物在信号时域(signal timing)上的适应包括长期进化(long-term timing adjustments)和实时调整(fine-scale timing adjustments)。溪流产生的连续背景噪声是一种长期干扰,这种干扰的强度根据降雨量水平会发生明显变化。关于婆罗洲岩蛙的研究表明,与低强度流水噪声时相比,在高强度流水噪声下,雄蛙的鸣叫频次显着下降,说明雄蛙能根据流水噪声的动态变化调整自身的鸣叫策略[38]。

  面对短暂的噪声干扰,蛙类能实时调整自身的鸣声特征。在短期波动的环境噪声中,鸣声中的重复性结构能确保鸣声信息在低水平噪声环境中被准确接收。例如,在人为噪声干扰下,雄性台北赤蛙(Rana nigrovittata)会提高自身鸣叫频次,通过一系列重复、低强度的短音提高自身被发现的概率[33]。除了非生物噪声,生物噪声也会影响蛙类鸣叫的时域特征。典型的动物鸣叫时序包括交替模式(alternating patterns)和同步模式(synchronous patterns)。在交替模式中,雄性彼此间轮流鸣叫,不存在音节的重叠[49](图3a, b);在同步模式中,雄性间存在鸣声或部分音节的精确重叠,并且这种重叠是固定的(图3c)[50]。对大多数集群鸣叫的蛙类而言,个体鸣叫或多或少会被邻近同种或异种雄蛙的鸣叫干扰。声音信号的完整性将影响雌蛙的选择偏好,有些雄蛙会通过交替鸣叫的方式避免信号重叠。集群鸣叫时,雄性灰树蛙(Hyla versicolor)会调整鸣叫时序,确保与邻近雄蛙的鸣声交替进行(图3a)[51]。雄性侏儒树蛙(Hyla microcephala)在鸣声重叠时会迅速调整相邻音节间的间隔,降低音节被遮蔽的概率(图3b)[51]。交替鸣叫可能有以下优势:1)帮助雌蛙在嘈杂的环境中定位雄蛙;2)帮助雄蛙准确评估邻近竞争者的鸣叫强度,及时调整自身竞争策略。

  图3 典型的鸣叫时序示意图。a:鸣声交替模式;b:音节交替模式;c:鸣声同步模式。
图3 典型的鸣叫时序示意图。a:鸣声交替模式;b:音节交替模式;c:鸣声同步模式。

  Fig. 3 Diagram of the typical calling timing. a: Alternate calls pattern; b: Alternate notes pattern; c: Synchronous calls pattern.

  2.2.2 、调整鸣声频域特征

  动物的鸣声通常位于特定的频谱区域中,但环境噪声、传播介质及滤波都会影响鸣声的频谱特性,干扰信号的接收与识别。为提高信噪比(signal-to-noise rate),有些动物进化出了在噪声环境中调整自身鸣声频率的能力。声音适应假说(acoustic adaptation hypothesis)认为,受到宽带低频噪声的干扰,信号发送者会提高鸣声频率,确保通讯过程的有效进行[52]。

  除了调整鸣声时域特征,蛙类还会通过调整鸣声频域特征避免噪声干扰。升高鸣声频率,提高鸣声信噪比,是蛙类应对噪声干扰的重要策略之一。长期生活于流水噪声环境中的蛙类进化出了高频鸣叫和调整鸣声频率的能力。例如,小湍蛙(Amolops torrentis)的鸣声频率显着高于流水噪声;当噪声强度增大时,雄蛙能调高鸣声频率的带宽[53]。部分蛙类甚至进化出了超声通讯,如凹耳臭蛙(Odorrana tormota)和大绿臭蛙(Odorrana graminea)[54,55]。研究发现,随着流水噪声增强,凹耳臭蛙会提高鸣声基频(fundamental frequency),提高信噪比[56]。面对短暂的噪声干扰,蛙类在鸣声频率上也会做出即时响应。以交通噪声为例,道路的噪声水平在有无车辆驶过时完全不同,雄蛙需要根据噪声水平即时调整自身的鸣声特征。Parris等人发现,随着交通噪声水平的升高,雄性南棕树蛙(Litoria ewingii)和雄性斑索蟾(Crinia signifera)的鸣声频率会不断升高[57]。以南棕树蛙为例,交通噪声水平每增加1分贝,雄蛙鸣声主频会升高4.1赫兹,鸣声主频的升高使雄蛙在交通噪声下鸣声的有效传播距离由19.2米增加至23.8米[57]。

  2.2.3、 调整鸣声振幅

  提高鸣声振幅是提高信噪比的另一种有效方式。鸣声振幅随噪声水平增加而增加的现象被称为“伦巴效应”(Lombard effect),该效应被证明普遍存在于鸟类和哺乳动物中[58,59,60]。

  目前,少数蛙类被证明具有“伦巴效应”。Halfwerk等人将雄泡蟾暴露于不同频率的噪声中,结果发现雄泡蟾会提高鸣声振幅、鸣叫频次和鸣声复杂性来应对低频噪声(与泡蟾的鸣声频率相重叠)的干扰;但高频噪声(与泡蟾的鸣声频率不重叠)对雄泡蟾的鸣声特征无明显影响[61]。对凹耳臭蛙的研究表明,在雌蛙求偶鸣叫刺激下,雄蛙具有较强的噪声适应能力,鸣声基频和振幅均能随噪声水平提高[62]。

  大部分蛙类不通过改变鸣声振幅来适应噪声环境。例如,随着周围合唱鸣叫强度的升高,雄性灰树蛙(H. chrysoscelis)的鸣叫时长增加,但鸣声振幅无明显变化[63];雄性小湍蛙通过提高鸣声频率而非提高振幅来应对流水噪声的干扰[53]。关于大部分蛙类没有“伦巴效应”的解释主要有两个:1)许多蛙类具有集群合唱的习性,由于高振幅的鸣声通常更受雌蛙青睐,因此雄蛙在强烈的选择压力下可能始终保持自身鸣声振幅的最大化,没有上调空间[63];2)鸣声振幅升高通常伴随着高昂的能量代价和捕食风险。例如,缨唇蝠(Trachops cirrhosus)能够分辨雄泡蟾的鸣叫强度,捕食鸣声振幅更高的个体[64]。鸣声振幅的增加会导致所需的能量成本指数增加。研究发现,当雄性春雨蛙(Pseudacris crucifer)以94分贝鸣叫时,每晚的能量成本为255焦耳,而当鸣叫强度增加至97分贝时,每晚的能量成本为508焦耳[65]。

  2.3、 听觉敏感性与鸣声相匹配

  动物利用听觉系统从环境中检测声音信号,并通过优化相关线索获取有用信息[1]。匹配过滤假说(matched filter hypothesis)认为,动物的听觉系统的敏感频率与其鸣声频率相匹配,鸣声频率以外的其他频率将被听觉系统过滤,确保通讯的高效[66]。例如,雌性凹耳臭蛙的听觉中脑神经元的最佳响应频率范围为6.0~10.0千赫兹,不仅与雄蛙求偶鸣叫的基频(7.5 ~ 9.2千赫兹)较好地匹配,而且远高于栖息地附近的环境噪声的峰值。这表明雌蛙能较好地过滤环境噪声,确保求偶信号的有效接收[54,67]。对侧条费树蛙(Feihyla vittata)的研究也表明,雄蛙的鸣叫主频(4.85千赫兹)处于其听力敏感区间(3.6~ 5.5千赫兹)内(图4),这将降低环境噪声对信号接收与识别的干扰[68]。

  图4 侧条费树蛙听力敏感性与鸣叫能量谱相匹配[68]。X轴为对数刻度,星号(*)代表显着差异(P ≤ 0.05)。
图4 侧条费树蛙听力敏感性与鸣叫能量谱相匹配[68]。X轴为对数刻度,星号(*)代表显着差异(P ≤ 0.05)。

  Fig. 4 The audiogram of Feihyla vittata matches the power spectra of calls. The X-axis is a logarithmic scale, asterisks (*) indicate significant difference (P ≤ 0.05).

  2.4 、多模转换

  长期以来,关于动物通讯的研究多集中于单模通讯,忽视了多模通讯在应对噪声干扰方面的作用。关于多模信号功能的一个重要假说是信号冗余假说(signal redundancy hypothesis),该假说认为不同的多模信号成分表达完全相同的信息,当单一模态信息被阻碍时,接收者仍然可以通过其他模态准确接收预期信息,增加接收者评估信息的准确性[69]。大量研究表明,蛙类在物种识别和配偶选择过程中可以整合听觉、视觉、化学和震动等多重感官信息。例如,在噪声环境中,与单模信号(鸣声)相比,多模信号(鸣声和鸣囊)显着增加了雄性马拉巴尔岩蛙(Micrixalus saxicola)的鸣叫频次和旗语[70]。雄泡蟾通常在浅水池中集群合唱,鸣叫时产生的鸣囊伸缩会诱发水面震动并产生波纹。通过比较不同信号(鸣声和震动)到达的时间差,雄泡蟾能判断竞争者的距离,进而调整自身鸣叫策略[17]。

  多模转换(multimodal shift)理论认为,当一种信号的效能因其中一种模态中的干扰而降低时,信号发送者和接收者可以将通讯转移到另一种模态中,进而降低干扰造成的影响[71]。对于生活在嘈杂环境中的蛙类而言,噪声对鸣声的干扰使视觉、化学和震动通讯成为新的选择——个体可以通过转换信号通道减少噪声遮蔽[72]。例如,生活在溪流环境中的婆罗洲岩蛙用广告鸣叫吸引雌蛙靠近后,会频繁地使用旗语传递信息,表明在近距离通讯过程中,视觉信号因为不受环境噪声遮蔽的影响,与声音信号相比可能具有更高的通讯效率[73]。雄性马达加斯加曼蛙(Mantidactylus multiplicatus)的股腺能分泌挥发性化合物,提高其他个体的运动速度[74]。在种群密度较高的集群地点,蛙类的化学通讯可能是个体间近距离通讯的重要手段。白吻长趾蛙(Leptodactylus albilabris)能通过地面(或水波)震动传递信息,确保噪声环境中信息的有效传递[75]。

  3 、结论与展望

  综上所述,噪声对蛙类通讯的影响是多方面的。噪声遮蔽不仅在听觉上会干扰动物对声音信号的接收与识别,还会导致注意力分散,影响动物对其他感官模态信号的处理,进而影响动物的捕食、交配、躲避天敌等行为。虽然噪声可以通过交叉感官作用干扰大山雀(Parus major)对视觉信号的分辨[25],促使大眼长臀鰕虎鱼(Pomatoschistus pictus)更依赖多模通讯进行配偶选择[76],但目前对噪声遮蔽影响蛙类视觉通讯和多模通讯的研究相对较少。

  如何从残缺的信号输入中获取完整的感知信息是人类和其他动物面临的共同挑战[77],而非模补整(amodal completion)对遮蔽信号的修复和感知至关重要。非模补整是指中枢神经能够自动修复残缺信号的缺失信息,以保证接收者准确认知信号[78]。研究表明,部分灵长类和鸟类能够通过非模补整应对噪声带来的信号遮蔽,大脑能够将被遮蔽的信号补全[79,80,81]。但目前尚无研究表明蛙类的听觉系统具有非模补整能力,噪声遮蔽会使灰树蛙(H. chrysoscelis)和泡蟾的鸣声吸引力下降[82,83]。作为蛙类应对噪声干扰的潜在适应策略,非模补整仍需在更多物种、多种模态中进行验证。研究蛙类这种缺乏听觉皮层却十分依赖声音通讯的脊椎动物是否具有非模补整现象,对于阐明非模补整在补全遮蔽信息中的作用和非模补整的进化史及其神经基础有重要意义[84]。

  噪声一方面干扰蛙类的通讯行为,另一方面也推动了性信号的复杂性进化。为了应对噪声遮蔽可能造成的通讯干扰,溪流蛙主要进化出了两种策略来确保信息的传递与接收,(1)改变鸣声参数策略,主要是提高鸣声频率,例如,小湍蛙、凹耳臭蛙在流水噪声的压力下进化出高频鸣叫[53,54];(2)采取多模转换策略,从其他信号通道传递信息,比如旗语[11,12]。蛙类的肢体动作种类丰富,对于不同物种的肢体动作类型及其展示频率与鸣声特征之间是否有联系还有待进一步研究。为了应对噪声遮蔽,蛙类做出了适应性调整,在这个过程中蛙类求偶信号的复杂性得以往多维度、多模态的方向进化。

  近年来,随着城市化进程的不断推进,城市化效应对动物通讯方式的影响成为动物行为学研究的热点。对于生活在城市中的蛙类而言,它们所面对的干扰除了噪声外,还有光污染、化学污染等多种污染源,后续研究需要结合多种环境因素,探究城市化对动物通讯行为的多模态效应[85]。研究城市化进程中蛙类的通讯行为,能够帮助我们更好的了解城市化对动物行为的影响,促进生物多样性保护和城市生态文明建设,实现人与自然和谐共生。

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